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RAPPORT BI-ACADÉMIQUE

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Académie vétérinaire de France Académie nationale de médecine

Un rapport exprime une prise de position officielle de l ’Académie nationale de médecine.
L’Académie nationale de médecine dans sa séance du mercredi 30 juin 2021, a adopté le texte de ce rapport par 92 voix pour, 3 voix contre et 18 abstentions. Ce même rapport a été adopté à l'unanimité des votants par le Conseil d'Administration de l'Académie Vétérinaire de France le 16 juillet 2021.

Covid-19 et monde animal, d’une origine encore mystérieuse vers un futur toujours incertain

Covid-19 and the animal world, from a still mysterious origin towards an always unpredictable future

MOTS CLÉS : Covid-19 ; SARS-CoV-2 ; transmission ; zoonoses ; réservoir animal KEY WORDS: Covid-19 ; SARS-CoV-2 ; transmission ; zoonoses; animal reservoir

Résumé

Bien que l’émergence de la Covid-19 en Chine n’ait pas été clairement élucidée, l’hypothèse d’une origine animale reste la plus probable. Elle est étayée par la présence de la chauve- souris fer à cheval suspectée d’être le progéniteur du SARS-CoV-2 et par la raréfaction de la viande de porc, due à la peste porcine africaine, détournant les consommateurs vers des animaux exotiques d’élevage vendus sur les marchés. Au cours de cette pandémie, plusieurs espèces animales ont été atteintes par le SARS-CoV-2. Des cas sporadiques ont d’abord été rapportés chez des animaux de compagnie (chiens et chats) contaminés par leurs propriétaires, puis des grands félins et des gorilles contaminés dans des zoos par leurs soigneurs. La transmission la plus importante de l’Homme à l’animal a eu lieu dans les élevages de visons, surtout aux Pays-Bas et au Danemark, nécessitant l’euthanasie de plusieurs millions d’animaux, les visons ayant, à leur tour, contaminé des hommes et des chats errants. L’étude des transmissions naturelles ou expérimentales du SARS-CoV-2 a permis d’identifier les espèces animales les plus réceptives : les visons d’Amérique et les chiens viverrins, et dans une moindre mesure les chats errants, qui pourraient devenir un réservoir animal en raison de leur sensibilité à ce virus et de leur prolificité. La Commission européenne a décidé le 17 mai 2021 de renforcer la surveillance des infections par le SARS-CoV-2 chez les visons et d’autres mustélidés, ainsi que chez des chiens viverrins, en soulignant que l’évaluation épidémiologique du risque que présente l’apparition du SARS-CoV-2 chez ces espèces sensibles était une priorité de santé publique.

BRUGERE-PICOUX J, LEROY E, ROSOLEN S, ANGOT J-L, BUISSON Y. Académie nationale de médecine et Académie vétérinaire de France
Les auteurs déclarent ne pas avoir de lien d’intérêts avec le sujet abordé.

Summary

Although the emergence of Covid-19 in China has not been clearly elucidated, the hypothesis of an animal origin remains the most likely. It is supported by the presence of the horseshoe bat suspected to be the progenitor of SARS-CoV-2 and by the scarcity of pork, due to African swine fever, diverting consumers to exotic animals of breeding sold in the markets. During this pandemic, several animal species were affected by SARS-CoV-2. Sporadic cases were first reported in pets (dogs and cats) infected by their owners, then in large feline species and apes infected in zoos by their nurses. The most significant human-to-animal transmission has occurred in mink farms, especially in the Netherlands and Denmark, requiring the euthanasia of several million animals, with mink in turn having contaminated men and stray or nomadic cats. The study of natural or experimental transmissions of SARS-CoV-2 has made it possible to identify the most receptive animal species: American minks and raccoon dogs, and to a lesser extent stray or nomadic cats, which could become an animal reservoir due to their sensitivity to this virus and their extending prolificacy. The European Commission decided on May 17, 2021 to strengthen the surveillance of SARS-CoV-2 infections in minks and other mustelids, as well as in raccoon dogs, highlighting stressing that the epidemiological assessment of the risk presented by the he appearance of SARS-CoV-2 in these susceptible species was a public health priority.

I. INTRODUCTION

La sensibilité des espèces animales à l’infection par le SARS-CoV-2 et les risques qui en découleraient dans le domaine de la santé publique ont fait l’objet d’un avis bi-académique le 24 novembre 2020 [1] après l’annonce par les autorités danoises de l’apparition dans des élevages de visons d’une souche virale mutante 453F ayant franchi la barrière d’espèce en contaminant 12 personnes. Le vison d’élevage est la seule espèce animale pour laquelle avait été observée une transmission de la Covid-19 de l’animal à l’Homme.

On ne connaît toujours pas l’origine exacte du SARS-CoV-2 ni les circonstances des premières contaminations humaines. La dernière enquête effectuée en Chine par des experts de l’organisation mondiale de la santé (OMS) [2] confirme qu’il s’agit probablement d’une zoonose mais le réservoir animal de ce virus n’a toujours pas été identifié, la chauve-souris restant la principale espèce incriminée. Parallèlement le nombre d’espèces animales sensibles au SARS-CoV-2 a augmenté, soit à la suite d’une contamination naturelle, soit dans des conditions expérimentales.

Les données actuelles ne permettent d’émettre que des hypothèses sur l’origine animale de la Covid-19 et sur la persistance des variants dominants du SARS-CoV-2 dans le futur. Il importe donc de connaître la sensibilité des différentes espèces animales afin d’évaluer le risque potentiel d’un réservoir zoonotique pour cette infection virale.

II. MÉTHODOLOGIE

Ce rapport fait suite à l’avis de l’Académie nationale de médecine (ANM) et de l’Académie vétérinaire de France (AVF) du 24 novembre 2020 sur ce sujet de la sensibilité des espèces animales au SARS-CoV-2 [1]. Il repose sur les principales données bibliographiques se rapportant aux espèces animales ayant montré une sensibilité au SARS-CoV-2 dans les conditions naturelles ou expérimentales.

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Nous avons contacté madame le Docteur Vétérinaire Mireille Bossy, conseillère agricole (affaires sanitaires et phytosanitaires) à l’ambassade de France en Chine à Pékin. Une lecture critique de ce rapport a été effectuée par le docteur Vétérinaire Stéphan Zientara, membre de l’ANM et de l’AVF.

III. RÉSULTATS

III.1. Origine du SARS-CoV-2

Si le SARS-CoV-2 responsable de la Covid-19 a été immédiatement isolé et identifié, il n’a pas été possible de déterminer l’origine exacte de ce virus ni les animaux ayant pu éventuellement le transmettre dans le marché de Wuhan. Très rapidement la chauve-souris a été suspectée du fait d’une homogénéité génomique de 96,2% entre le SARS-CoV-2 et une souche proche du SARS-CoV, nommée RaTG13. Cette souche avait été isolée chez la chauve-souris fer à cheval Rhinolophus affinis dans une grotte du Yunnan [3] en 2013. Dans cette même zone géographique, six travailleurs ayant travaillé dans une ancienne mine hébergeant une forte densité de chauves-souris fer à cheval avaient présenté les signes d’une grave pneumonie semblable à la Covid-19 [4]. Cependant, ce coronavirus RaTG13 ne peut être considéré comme le progéniteur direct du SARS-CoV-2. En effet, rappelons que la glycoprotéine de surface S (spicule) du virus s’attache à la cellule hôte grâce à l’interaction entre le receptor binding domain (RBD) de cette protéine S et l’angiotensin-converting enzyme 2 (ACE2), un récepteur situé à la surface de la membrane cellulaire de l’hôte. La fusion membranaire ainsi obtenue permet l’entrée du virus dans la cellule. Or le RBD de la souche RaTG13 ne présente qu’une faible affinité de liaison avec l’ACE2 humain. Une autre hypothèse impliquant un coronavirus du pangolin (Pangolin-CoV), capable d’infecter l’Homme [5] a été évoquée. Cependant cette hypothèse reste peu probable car les coronavirus isolés chez le pangolin sont plus éloignés du SARS-CoV-2 que les coronavirus isolés chez plusieurs espèces de chauve-souris aussi bien en Chine qu’au Japon, au Cambodge et en Thaïlande. Aucun de ces virus ne s’est toutefois révélé identique au SARS-CoV-2.

Les premiers cas de Covid-19 ont été identifiés à Wuhan, principalement chez des personnes ayant fréquenté le marché de fruits de mer de Huanan où de nombreuses espèces animales domestiques mais aussi d’origine sauvage étaient commercialisées. Pourtant, plusieurs facteurs de risque de contamination par des animaux de la faune sauvage étaient réunis fin 2019 et début 2020 dans ce marché, comme dans d’autres marchés chinois :

1. 1)  Dès 1988, les autorités chinoises ont encouragé financièrement l’élevage sous licence d’animaux de la faune sauvage dans de nombreuses provinces dont le Yunnan afin de réduire l’exode des populations rurales [6]. Les animaux ainsi élevés étaient principalement des civettes, des rats de bambou et des cerfs Zika, ainsi que des animaux à fourrure comme les visons, les renards et les chiens viverrins. Le développement de ces fermes d’animaux sauvages fut un succès économique puisque leur activité rapporta plus de 80 milliards de dollars en 2016 et permit l’emploi de 14 millions de travailleurs. En janvier 2017, ces animaux exotiques étaient vendus, vivants pour la plupart, dans 52% des marchés et étaient proposés dans 40% des restaurants en Chine [7].

2. 2)  En 2018, l’apparition de la peste porcine africaine (PPA) en Chine, premier producteur de porcs au monde (soit 50% de la production mondiale), a provoqué une chute de l’approvisionnement en viande porcine poussant les consommateurs chinois à rechercher d’autres viandes produites localement, notamment dans les élevages d’animaux sauvages [7]. L’enquête des experts de l’OMS a relevé que plusieurs animaux vendus sur le marché de Wuhan provenaient d’élevages du Yunnan. En 2019, la pénurie alimentaire en viande porcine a certainement intensifié la chasse des espèces

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sauvages, ainsi que le commerce frauduleux de la viande de visons, de chiens viverrins ou de renards élevés pour leur fourrure [7]. Une telle situation offrait les opportunités pour le SARS-CoV-2 de contaminer l’Homme via des hôtes intermédiaires qui restent à découvrir.

1. 3)  Confrontées à l’épidémie de Covid-19 qui se développait à Wuhan, les autorités chinoises ont promulgué dès le 24 février 2020 « l’interdiction complète du commerce illégal des espèces sauvages et l’élimination de l’habitude malsaine de la consommation aveugle de viande d’animaux sauvages pour la protection de la vie et de la santé humaines » [8], en prévoyant d’indemniser les millions d’éleveurs concernés par cette décision brutale, révélant ainsi qu’elles avaient bien conscience des risques liés à ces pratiques

2. 4)  Enfin, le 29 mai 2020, la Chine a établi pour la première fois la liste positive des 33 espèces animales domestiques pouvant être élevées sur son territoire. Le chien, considéré comme un animal de compagnie non consommable depuis le mois d’avril 2020, en était exclu. Cette liste intégrait les visons, les renards argentés, les renards arctiques et les chiens viverrins, quatre espèces pouvant être élevées pour leur fourrure, en tant qu’animal domestique non consommable, afin de préserver l’industrie de la fourrure en Chine [9].

Trois hypothèses sur l’origine de la pandémie ont été alors émises dans le rapport de l’OMS [2], assorties de leur niveau de probabilité :
- transmission zoonotique directe (de la chauve-souris ?) à l’Homme : possible à probable ;
- passage par un hôte intermédiaire (chat ? vison ? chien viverrin ? blaireau-furet ? pangolin ?) : probable à très probable ;

- introduction par des produits alimentaires, notamment des produits congelés : possible.
Le scénario d’un virus échappé d’un laboratoire, considéré comme improbable dans ce rapport,

des études supplémentaires étaient encore nécessaires pour déterminer l'origine de la pandémie. Cependant, il importe de connaître l’origine de l’apparition de la Covid-19 pour élaborer et développer des stratégies de prévention adaptées face au risque zoonotique de futures pandémies.

Actuellement, l’hypothèse la plus probable étant celle d’un hôte intermédiaire, il est essentiel d’approfondir les connaissances sur la sensibilité des espèces animales au SARS-CoV-2 et la possibilité de sa transmission par contact entre espèces différentes. Des études scientifiques de terrain et en laboratoire sont nécessaires pour évaluer le risque zoonotique. Les évaluations in silico et in vitro des interactions entre la protéine S du SARS-CoV-2 et le récepteur de l’ACE2 de l’hôte ont permis de prédire la sensibilité à l'infection de plusieurs espèces animales. Mais ce sont surtout les preuves par l’observation de contaminations naturelles et/ou expérimentales qui permettront de documenter cette sensibilité et qui seront discutées dans ce rapport (cf tableau 1).

III.2. Les espèces animales sensibles aux SARS-CoV-2

Animaux de compagnie

Après l’apparition d’un premier cas de contamination d’un chien de compagnie par son propriétaire malade à Hong Kong le 26 février 2020, plusieurs cas d’infections sporadiques d’origine humaine chez les chiens et les chats ont été observés dans le monde [1, 12, 13]. Expérimentalement le chat semble plus sensible au SARS-CoV-2 que le chien, avec la possibilité d’une transmission inter-espèce [13-16]. Des études sérologiques effectuées dans plusieurs pays ont permis de confirmer qu’il existait un risque de contamination des chiens et surtout des chats par la Covid-19. Une étude italienne récente a montré une séroprévalence du

a pourtant été contestée lors de la présentation de celui-ci le 31 mars 2021 par le directeur général de l’OMS et, plus tard en mai 2021, par 18 chercheurs [10]. Ceux-ci considéraient que

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SARS-CoV-2 plus élevée chez les chats (16,2 %) que chez les chiens (2,3 %), en particulier chez les animaux vivant en contact étroit avec des propriétaires ayant été contaminés par le virus [17]. L’origine de la contamination des chats errants est une question qui s’est posée dès avril 2020 à Wuhan [18] puis dans d’autres pays (Iran, Italie, Espagne, Pays-Bas). Des chercheurs néerlandais ont démontré pour la première fois que la contamination du chat errant pouvait avoir pour origine le vison [19].

Enfin, le variant B.1.1.7 n’a pas épargné les animaux de compagnie au Texas [12] et en Angleterre [20]. Dans ce dernier pays, des vétérinaires ont observé une augmentation de l’incidence des troubles cardiaques, en l’absence de tout signe respiratoire, dans leur clientèle de référés de cardiologie passant de 1,4% à 12,8% (8,5% chez les chats et 4,3% chez les chiens). La courbe épizootique de ces cas suit la même dynamique que celle de l’épidémie humaine due au variant anglais (figure 1). Ces aspects cliniques particuliers liés à un variant du SARS-CoV- 2 chez l’animal démontrent l’intérêt du séquençage de ce virus en médecine vétérinaire.

Au 20 juin 2021, il n’a pas été démontré que le chien ou le chat infecté dans les « conditions naturelles » (autres qu’expérimentales) pouvait transmettre le SARS-CoV-2 à un autre animal ou à l’Homme.

Figure 1. Comparaison des courbes d’incidence de la Covid-19 chez l’Homme (rouge) et des cas de myocardites chez des animaux de compagnie (bleu) au Royaume-Uni

Autre animal de compagnie, le furet est très sensible à l’infection expérimentale [13,14,21] et quelques cas de contamination naturelle ont été observés [12,22].

Grands félins

La sensibilité du chat au SARS-CoV-2 pouvait laisser supposer qu’il existait une sensibilité particulière des félidés sauvages à ce virus, la confirmation fut apportée chez des pensionnaires de zoos vraisemblablement contaminés par leurs soigneurs. Cependant, il n’a pas été observé de transmission ultérieure du SARS-CoV-2 de l’animal vers l’Homme [12].

Lagomorphes, rongeurs et Tupalidae
Les lagomorphes (lapins) et les rongeurs se sont parfois révélés sensibles au SARS-CoV-2 dans des conditions expérimentales (cf tableau 1).
Une seule étude expérimentale a démontré la sensibilité du lapin au SARS-CoV-2 [23].
Parmi les rongeurs, les hamsters se sont révélés très sensibles [24-26]. La souris domestique s’est révélée résistante aux premiers essais de transmission [3]. Des souris transgéniques exprimant l'ACE2 humaine ont donc été développées comme modèle expérimental pour étudier

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la pathogenèse et les modes de transmission de la maladie [27]. Il a été également possible d’adapter une souche de SARS-CoV-2 par passage en série sur des souris BALB/c [28]. Des études expérimentales sur des souris ont montré que l’apparition des variants B1.351 et P.1 peut augmenter la réceptivité au SARS-CoV-2 parmi des espèces considérées jusqu’alors comme résistantes et qu’il peut exister des différences liées à l’hôte au sein d’une même espèce [29]. Enfin citons la très faible sensibilité au SARS-CoV-2 du Toupaye de Belanger, utilisé en expérimentation animale [30].

Cas particulier de la faune liminaire

D’autres travaux ont été réalisés pour évaluer le risque lié à la faune sauvage liminaire (animaux de la faune sauvage vivant proche des habitations) quant à leur rôle éventuel comme source de contamination pour l’Homme ou pour leurs prédateurs, le développement de l’urbanisation pouvant favoriser les rencontres entre les animaux de compagnie (chats nomades) et la faune sauvage liminaire (rongeurs et mustélidés). Les études portaient, en Europe, chez la souris domestique et le campagnol roussâtre [31] et, en Amérique du Nord, chez d’autres espèces parfois non présentes en Europe [32] comme, par exemple, la souris sylvestre [33].

Sylvilagus sp
La recherche de la sensibilité au SARS-CoV-2 parmi d’autres espèces de la faune sauvage

liminaire pourrait amener à découvrir des réservoirs de ce virus. Enfin, il ne faut pas négliger le risque lié aux chats errants et sauvages, sensibles au SARS-CoV-2 et prédateurs des rongeurs.

contaminés par leur soigneur [12].

37].
On pouvait s’inquiéter de la sensibilité des animaux de production au SARS-CoV-2 du fait de leurs contacts étroits avec l’Homme mais aucune infection naturelle n’a été rapportée à ce jour chez des animaux destinés à la consommation humaine, qu’il s’agisse des volailles [13,14], des porcs ou des ruminants. Chez le porc domestique, les résultats expérimentaux sont divergents, certaines études concluant à la résistance de cette espèce au SARS-CoV-2 [13,14] et d’autres démontrant la présence de l’ARN viral avec séroconversion chez deux porcs sur 16 inoculés [38]. Bien que contradictoires, ces résultats suggèrent une très faible sensibilité du porc au

SARS-CoV-2. Il en est de même pour l’espèce bovine [39,40].

Cas particulier des animaux élevés pour leur fourrure (visons, chiens viverrins,)

Depuis le 26 avril 2020, date à laquelle les Pays-Bas ont annoncé les premiers cas d’infection par le SARS-CoV-2 d’origine vraisemblablement humaine dans une ferme de visons, de nombreux pays ont confirmé le risque élevé de contamination dans les visonnières, notamment le Danemark, premier producteur mondial [1].

Selon le rapport scientifique de l’European Food Safety Authority (EFSA) et de l’European Centre for Disease Prevention and Control (ECDC) [41], la santé humaine peut être menacée par des virus variants liés au vison. Tous les élevages de visons doivent être considérés à risque d’infection et faire l’objet d’une surveillance renforcée.

Outre la contamination possible du vison d’élevage vers l’Homme ou vers le chat, le risque d’un réservoir sauvage de SARS-CoV-2 chez des visons d’Amérique revenus à l’état sauvage (évadés de visonnières ou parfois libérés par malveillance) ne peut être exclu. En effet, le premier cas positif de Covid-19 chez un vison sauvage (probablement échappé d’un élevage) a été déclaré dans l’état de l’Utah (USA) à la suite d’une surveillance mise en place autour

On peut

noter que tous les léporidés ne sont pas tous sensibles au SARS-CoV-2 comme le lapin : c’est

le cas du lapin d’Amérique (

.) qui s’est révélé résistant à ce virus [32].

Autres espèces

Les primates non humains ont été infectés expérimentalement car il s’agit de modèles animaux pour l’étude de l’infection humaine [34-36]. Des cas d’infection naturelle ont été observés dans

un zoo aux USA chez des gorilles

Toujours aux USA, il a été possible de démontrer la sensibilité du Cerf de Virginie [

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d’élevages contaminés [12]. En Europe, les premiers cas d’infection chez des visons sauvages ont été déclarés en Espagne, sans lien avec des élevages de visons ou un contact avec l'Homme [42]. En France, le vison d’Amérique a été classé par l’arrêté ministériel du 2 septembre 2016 comme une espèce « nuisible » sur l’ensemble du territoire métropolitain car sa prolificité menace le vison d’Europe (Mustela lutreola). Le vison d’Amérique est surtout présent en Bretagne (foyer historique s’étendant vers la Normandie et la Vendée), en Nouvelle-Aquitaine et en Occitanie.

L

es chercheurs de l'Institut Friedrich Loeffler en Allemagne ont montré que les chiens viverrins

étaient sensibles au SARS-CoV-2 et qu’ils pouvaient contaminer d’autres congénères par contact direct. Ces animaux peuvent être considérés comme des hôtes intermédiaires potentiellement impliqués dans la propagation de la Covid-19 [43]. S’il n’existe pas d’élevages importants de chiens viverrins en Europe comme en Chine, on peut retrouver ces animaux à

l’état sauvage après qu’ils aient été relâchés dans la nature ou qu’ils se soient évadés de zoos

ou de laboratoires (où ils sont notamment utilisés dans les études sur la rage). L’

arrêté

du 24

mars 2014 considère que

ce canidé est une espèce nuisible pour la faune locale sur tout le

territoire français.

La famille des Canidae présente une sensibilité au SARS-CoV-2 très variable : le chien est considéré comme peu réceptif mais la sensibilité d’autres canidés sauvages ne peut être exclue,

notamment le renard roux

(Vulpes vulpes). Notons que c’est surtout dans les pays comme la Chine ou la Russie, qui pratiquent des élevages à forte densité d’animaux pour leur fourrure (chiens viverrins et renards), que le risque de contaminations humaines pourrait atteindre le

niveau observé dans les élevages de visons néerlandais et danois.

IV. COMMENTAIRES

Si à l’heure actuelle, l’Homme est la principale source de propagation du SARS-CoV-2 pour ses semblables et pour les espèces animales qui lui sont proches, les mesures de lutte anti- pandémique, notamment la vaccination, font espérer une diminution progressive de la circulation virale. Toutefois, la persistance du virus dans certaines espèces animales sensibles, en particulier les plus sensibles, pourrait créer un nouveau réservoir.

L’origine exacte du SARS-CoV-2 n’ayant pas été identifiée, la surveillance doit s’exercer principalement sur les espèces dont on a montré la sensibilité et qui pourraient jouer le rôle de réservoir. C’est principalement le cas des visons et des chiens viverrins, les animaux de compagnie proches de l’Homme, comme le chat, le furet, le lapin ou le hamster, représentant un risque sporadique. Le risque lié aux chats errants ou à la faune sauvage liminaire sensible sera plus difficile à évaluer, notamment si la sensibilité de ces animaux évolue avec les virus variants.

Parmi les mesures préconisées pour prévenir le risque hypothétique d’un réservoir animal du SARS-CoV-2, on peut envisager la vaccination, la surveillance des espèces animales sensibles, la prévention de leur contamination par l’Homme et accorder une attention soutenue à la surveillance des chauves-souris.

IV.1. Vacciner

La vaccination des animaux contre la COVID-19 a été préconisée et parfois mise en œuvre, principalement en Chine, en Russie et aux USA, pour différentes raisons.

1) Protection des espèces animales menacées d’extinction. Ce fut le cas aux USA pour des grands singes (bonobos, orangs-outans) au zoo de San Diego après la contamination des gorilles ou pour la sauvegarde de 120 putois à pieds noirs ou putois américain (Mustela nigripes) de la famille des mustélidés.

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2) Limiter le risque de transmission du SARS-CoV-2 de l’animal à l’Homme. Dès décembre 2020, la Chine et la Russie ont voulu vacciner leurs élevages d’animaux à fourrure et des vaccins sont déjà proposés notamment en Russie. La vaccination des animaux de compagnie, notamment des chats domestiques ou les furets reste très controversée, certains considérant qu’elle n’est pas justifiée. Pour d’autres, la vaccination de ces carnivores domestiques sensibles au SARS-CoV-2 pourrait être utile pour enrayer la propagation de l'infection, prévenir l’apparition de variants et ainsi limiter à long terme le risque de transmission zoonotique.

IV.2. Surveiller les espèces animales sensibles au SARS-CoV-2

Il est difficile de prédire la pathogénicité du SARS-CoV-2 chez les espèces animales pouvant être en contact avec l’Homme, en particulier avec les virus variants. Malgré les symptômes souvent discrets observés, une grande prudence est nécessaire, aussi bien pour empêcher la transmission du SARS-CoV-2 aux espèces menacées que pour prévenir le développement d’un réservoir animal dangereux pour l’Homme.

Visons d’Amérique, autres mustélidés et chiens viverrins

Une surveillance continue des élevages de visons est nécessaire, mais elle doit aussi concerner les chiens viverrins, élevés notamment en Chine, ce pays jouant un rôle clé dans la production mondiale de fourrure depuis l’élimination des visons danois. Ceci est d’autant plus important que des visons séropositifs après guérison d'une primo-infection peuvent être réinfectés par le SARS-CoV-2.

Le Centre européen de prévention et de contrôle des maladies (ECDC) ayant conclu que le niveau global de risque pour la santé humaine présenté par les variants du SARS-CoV-2 associés au vison pouvait être gradué de faible pour la population en général à très élevé pour les personnes vulnérables sur le plan médical et exposées professionnellement, la Commission européenne a décidé le 17 mai 2021 de renforcer les règles concernant la surveillance et la notification des infections par le SARS-CoV-2 chez les visons et d’autres animaux de la famille des mustélidés et chez des chiens viverrins [44]. L’autorité européenne de sécurité des aliments (EFSA), soulignant l’urgence de poursuivre l’évaluation épidémiologique du risque que présente dans l’Union européenne l’apparition du SARS-CoV-2 chez ces espèces sensibles, recommande :

• -  d’effectuer le séquençage des virus provenant de l’Homme et du vison, d’identifier les éventuelles mutations et de réaliser une analyse phylogénétique pour vérifier si la contamination s’est faite dans le sens Homme - vison ou dans le sens inverse;

• -  de surveiller les chiens viverrins captifs et sauvages ainsi que les humains vivant à leur contact;

• -  de réaliser une étude des variants du SARS-CoV-2 associés au vison chez des animaux de la famille des mustélidés (Mustelidae) et chez les chiens viverrins afin de déceler leur incidence possible sur la santé humaine (réinfection, moindre efficacité des vaccins ou des traitements) ;

• -  compte-tenu de la situation épidémiologique actuelle relative au SARS-CoV-2 vis-à-vis des espèces sensibles, de maintenir l’application de la présente décision jusqu’au 31 mars 2022.

  Le rapport de l’EFSA souligne que la surveillance de la faune sauvage sensible est aussi une priorité : les visons d’Amérique et les chiens viverrins font aussi partie de cette faune en France, ces espèces y étant considérées comme nuisibles car trop prolifiques et menaçant la biodiversité. Le SARS-CoV-2 se propage d’autant plus facilement dans les populations de mammifères sauvages que leurs caractéristiques écologiques et comportementales permettent une grande fréquence de contacts entre congénères et qu’il existe un fort taux de renouvellement

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par les naissances. La plupart de ces espèces sensibles ayant un mode de vie nocturne ou crépusculaire, la probabilité de rencontre avec des espèces domestiques ayant un mode de vie identique comme les chats nomades doit être prise en considération.

Autres espèces animales sensibles

Les autres espèces sensibles concernant les animaux de compagnie comme les chats, les chiens et les furets ou certains animaux de zoo (gorilles, félins) ne jouent pas de rôle épidémiologique dans le maintien et la propagation du SARS-CoV-2. Toutefois, la diffusion possible chez les chats errants ou à comportement nomade justifie une surveillance systématique de ces populations animales dans lesquelles peut se développer une transmission intraspécifique. Dans le cas des autres espèces animales sensibles, la contamination a été démontrée expérimentalement mais on ne connaît pas de maladie naturelle spontanée. Cependant une surveillance de la faune liminaire peut se justifier si des cas naturels sont observés (lapin, hamster, souris...).

IV.3. Prévenir la contamination d’origine humaine des espèces sensibles
Les millions de personnes infectées par le SRAS-CoV-2 dans le monde constituent un immense réservoir humain. L’augmentation des nouveaux cas et des charges virales favorise l’émergence de variants et la probabilité d‘une transmission réussie chez des espèces sensibles. Ce risque persistera tant que la pandémie ne sera pas maitrisée.
Le cas particulier des chauves-souris mérite une attention particulière. Bien que l’origine de la Covid-19 semble liée à la chauve-souris fer à cheval, le SARS-CoV-2 n’a pas été trouvé dans cette espèce et l’existence d’un hôte intermédiaire reste à démontrer. De plus, la sensibilité de la chauve-souris au SARS-CoV-2 n’a été observée expérimentalement que dans une espèce, non présente en France, la roussette d’Egypte (Rousettus aegyptiacus) [14]. Les chauves-souris sont des réservoirs majeurs pour les virus émergents zoonotiques, cette mauvaise réputation ayant même amené certains à proposer leur élimination dans le contexte particulier de la pandémie de COVID-19, ignorant leur rôle essentiel dans l’équilibre de leur écosystème et le maintien de la biodiversité.

IV.4. Ne pas négliger d’autres risques

Outre les voies de transmission Homme – animal, d’autres modes de contamination par le SARS-CoV-2 ont été évoqués sans pouvoir être démontrés. En premier lieu, la voie féco-orale, par l’intermédiaire de l’environnement et des eaux usées, dans lesquelles le virus semble avoir perdu tout pouvoir infectieux, mais qui offrent un outil de surveillance épidémiologique précieux pour la détection précoce des foyers épidémiques. De même il n’a pas été possible de démontrer que les moustiques ou autres insectes piqueurs pouvaient transporter et transmettre le virus.

Enfin, la transmission par l’intermédiaire de produits d’origine animale (lait, viande, poissons, fourrure etc..) est considérée comme possible par les experts de l’OMS [2] mais elle n’a pas été prouvée.

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Figure 2 : Représentation visuelle du système de notation pour la sensibilité de différentes espèces animales au SRAS-CoV-2 de zéro (espèces résistantes) à 12 (espèces les plus sensibles) d’après Michelistsch et al [45]. Zéro à 3 points ont été attribués pour chacune des quatre variables suivantes : détection du génome viral après l’inoculation, séroconversion, transmission intra-espèces et aspects cliniques. Avec l’aimable autorisation de la revue

« Advances in virus ressearch ».

RECOMMANDATIONS

• ➢  proposer un dépistage du SARS-CoV-2- chez les animaux exprimant des signes cliniques évocateurs de la Covid-19 pendant la période d’un mois suivant la
  maladie de leur propriétaire (confirmée Covid-19) et, en cas de positivité, effectuer un séquençage des produits d’amplification ;

• ➢  maintenir une surveillance continue des infections à coronavirus détectées chez les animaux domestiques et dans la faune sauvage et liminaire ;

• ➢  prévenir tout risque de transmission du SARS-CoV-2 de l’Homme aux espèces animales sensibles en informant les personnes présentant les symptômes de Covid-19 de cette possibilité (animaux de compagnie : hamsters, furets, chats, chiens...; animaux d'élevage : primates non humains, visons, animaux de laboratoire sensibles...) ;

• ➢  sensibiliser les chasseurs, les travailleurs forestiers et toute personne exerçant une activité au contact de la faune sauvage et liminaire (centres de soins spécialisés, zoos...) aux risques zoonotiques encourus ainsi que les visiteurs des parcs animaliers.

  RÉFÉRENCES

  [1] SARS-CoV-2 : sensibilité des espèces animales et risques en santé publique. Avis de l’Académie nationale de médecine et de l’Académie vétérinaire de France du 24 novembre 2020.
  [2] WHO-convened Global Study of Origins of SARS-CoV-2: China Part. Joint WHO-China Study 14 January-10 February 2021. Joint Report.

  [3] Zhou P, Yang XL, Wang XG, Hu B, Zhang L, Zhang W et al. A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin. Nature 2020; doi:10.1038/s41586- 020-2012-7.
  [4] Rahalkar MC, Bahulikar RA. Lethal pneumonia cases in Mojiang miners (2012) and the mineshaft could provide important clues to the origin of SARS-CoV-2. Front. Public Health, 20 October 2020 doi.org/10.3389/fpubh.2020.581569.

  [5] Wrobel AG, Benton DJ, Xu P, Calder LJ, Borg A, Roustan C et al. Structure and binding properties of Pangolin-CoV spike glycoprotein inform the evolution of SARS-CoV-2. Nature Communications 2021;12:837 - doi.org/10.1038/s41467-021- 21006-9.

10

[6] www.lawinfochina.com/display.aspx [7]

Preprints 2021

[8] Decision of the Standing Committee of the National People’s Congress on a Complete Ban of Illegal Wildlife Trade and the Elimination of the Unhealthy Habit of Indiscriminate Wild Animal Meat Consumption For the Protection of Human Life and Health 2020 www.npc.gov.cn/englishnpc/lawsoftheprc/202003/e31e4fac9a9b4df693d0e2340d016dc d.shtml.

[9] China reveals positive list of livestock and poultry, dogs excluded. news.cgtn.com/news/2020-06-01/China-reveals-positive-list-of-livestock-and-poultry- dogs-excluded-QXKgHk6ZdS/index.html.
[10] Bloom JD, Chan YA, Baric RS, Bjorkman PJ, Cobey S, Deverman BE et al. Investigate the origins of COVID-19. Science 2021;372:694. DOI: 10.1126/science.abj0016..

[11] Fritz M, Rosolen B, Krafft E, Becquart P, Elguero E, Vratskikh et al. High prevalence of SARS-CoV-2 antibodies in pets from COVID-19+ households. One Health 2021;11 doi.org/10.1016/j.onehlt.2020.100192.

[12] Events in Animals. COVID-19 Portal. OIE. Available online: www.oie.int/en/scientific-expertise/specific-information-and- recommendations/questions-and-answers-on-2019novel-coronavirus/events-in-
animals/ (accessed on 23 june 2021).

Science 2020;368:1016-1020.

Lancet

Microbe 2020;Sep;1(5):e218-e225. doi: 10.1016/S2666-5247(20)30089-6.

[15] Bosco-Lauth AM, Hartwig AE, Porter SM, Gordy PW, Nehring M, Byas AD et al.

Experimental infection of domestic dogs and cats with SARS-CoV-2: Pathogenesis, transmission, and response to reexposure in cats. PNAS, 2020;117:26382- 26388; doi.org/10.1073/pnas.2013102117.

[18] Zhang Q, Zhang H, Huang K, Yang Y, Hui X, Gao J et al. SARS-CoV-2 neutralizing serum antibodies in cats: a serological investigation. bioRxiv 202;3 april:doi: 10.1101/2020.04.01.021196.
[19] van Aart A, Velkers FC, Fischer EAJ, Broens EM, Egberink H, Zhao S et al.

2 infection in cats and dogs in infected mink farms.Authore
DOI: 10.22541/au.161821264.49927405/v1.
[20] Ferasin L, Fritz M, Ferasin H, Becquart B, Legros V, Leroy EM. Myocarditis in naturally infected pets with the British variant of COVID-19- bioRxiv 2021.03.18.435945; doi: doi.org/10.1101/2021.03.18.435945.

Cell Host Microbe 2020;27:704-709.

Xia W, Hughes J, Robertson D, Jiang X. How One Pandemic Led To Another: Asfv, the

disruption contributing to SARS-CoV-2 emergence in Wuhan.

, 2021020590

(doi: 10.20944/preprints202102.0590.v1).

[13] Shi J, Wen Z, Zhong G, Yang H, Wang C, Huang B et al. Susceptibility of ferrets, cats,

dogs, and other domesticated animals to SARS-coronavirus 2.

[14] Schlottau K, Rissmann M, Graaf A, Schön J, Sehl J, Wylezich C et al. SARS-CoV-2 in

fruit bats, ferrets, pigs, and chickens: an experimental transmission study.

[16] Halfmann PJ, Hatta M, Chiba S, Maemura T, Fan S, Takeda M et al. Transmission of SARS-CoV-2 in Domestic Cats. N Engl J Med. 2020 Aug 6;383(6):592-594. doi:

10.1056/NEJMc2013400.

[17] Colitti B, Bertolotti L, Mannelli A, Ferrara G, Vercelli A, Grassi A, et al. Cross-Sectional

Serosurvey of Companion Animals Housed with SARS-CoV-2–Infected Owners, Italy.

Emerg Infect Dis. 2021;27(7):1919-1922. doi.org/10.3201/eid2707.203314.

SARS-CoV-

2021;April 12.

[21] Kim YI, Kim SG, Kim SM, Kim EH, Park SJ, Yu KM, et al. Infection and rapid

transmission of SARS-CoV-2 in ferrets.

11

[22] Gortázar C, Barroso-Arévalo S, Ferreras-Colino E, Isla J, de la Fuente G, Rivera B et al. Natural SARS-CoV-2 infection in kept ferrets. Emerg Infect Dis. 2021;27(7):1994-1996.

.
Emerg. Microbes Infect 2021;10:1.

Cell Rep 2020;33:108488. doi.org/10.1016/j.celrep.2020.108488. [27] Bao L, Deng W, Huang B, Gao H, Liu J, Ren L et al. The pathogenicity of SARS-CoV-2 in hACE2 transgenic mice. Nature (2020). doi:10.1038/s41586-020-2312-ypmid:32380511 [28] Sun S, Gu H, Cao L, Chen Q, Yang G, Li R-T et al. Characterization and structural basis of a lethal mouse-adapted SARS-CoV-2. bioRxiv, 2020.2011.2010.377333, doi:10.1101/2020.11.10.377333.
[29] Montagutelli X, Prot M, Levillayer L, Salazar EB, Jouvion G, Conquet L et al. The B1.351 and P.1 variants extend SARS-CoV-2 host range to mice. bioRwiv 2021;18 march. doi:

et al.

Sci Rep 2020;10:

[32] Bosco-Lauth AM, Root JJ, Porter SM, Walker AE, Guilbert L, Hawvermale D et al. Survey of peridomestic mammal susceptibility to SARS-CoV-2 infection/bioRxiv preprint 2021.doi: doi.org/10.1101/2021.01.21.427629.

, Mendoza EJ, Leung A, Warner BM et al
Nat Commun 2021;12:

[34] Munster VJ,
al. Nature 2020; 585:
[35] Lu S, Zhao Y, Yu W, Yang Y, Gao J, Wang J et al. Comparison of nonhuman primates identified the suitable model for COVID-19. Sig Transduct Target Ther 2020;5:157. doi.org/10.1038/s41392-020-00269-6.
[36] Cross RW, Agans KN, Prasad AN, Borisevich V, Woolsey C, Deer DJ et al. Intranasal Exposure of African Green Monkeys to SARS-CoV-2 Results in Acute Phase Pneumonia with Shedding and Lung Injury Still Present in the Early Convalescence Phase. Virol J 2020; 17:125.https://doi.org/10.1186/s12985-020-01396-w.
[37] Palmer MV, Martins M, Falkenberg S, Buckley AC, Caserta LC, Mitchell PK et al. Susceptibility of White-Tailed Deer (Odocoileus virginianus) to SARS-CoV-2. Journal of Virology May 2021, 95 (11) e00083-21; DOI: 10.1128/JVI.00083-21.

doi.org/10.3201/eid2707.210096

[23] Mykytyn AZ, Lamers MM, Okba NMA, Breugem TI, Schipper D, van den Doel PB et al.

Susceptibility of rabbits to SARS-CoV-2.

[24] Sia SF, Yan LM, Chin AWH, Fung K, Choy KT, Wong AYL et al. Pathogenesis and transmission of SARS-CoV-2 in golden hamsters. Nature 2020;583(7818):834-838. doi:

10.1038/s41586-020-2342-5.

[25] Bertzbach LD, Vladimirova D, Dietert K, Abdelgawad A, Gruber AD, Osterrieder N, Trimpert J. SARS-CoV-2 infection of Chinese hamsters (Cricetulus griseus) reproduces COVID-19 pneumonia in a well-established small animal model. Transbound Emerg Dis

2021;68(3):1075-1079. doi: 10.1111/tbed.13837.

[26] Trimpert J, Vladimirova D, Dietert K, Abdelgawad A, Kunec D, Dökel S et al. The

Roborovski dwarf hamster is a highly susceptible model for a rapid and fatal course of SARS-

CoV-2 infection.

doi.org/10.1101/2021.03.18.436013.

[30] Zhao Y, Wang J, Kuang D, Xu J, Yang M, Ma C

Susceptibility of tree shrew to

SARS-CoV-2 infection.

16007 (2020). doi.org/10.1038/s41598-020-

72563-w.

[31] Ulrich L, Michelitsch A, Halwe N, Wernike K, Hoffmann D, Beer M. Experimental SARS- CoV-2 Infection of Bank Voles. Emerg Infect Dis 2021;27(4):1193-

1195. dx.doi.org/10.3201/eid2704.204945.

[33] Griffin BD, Chan M, Tailor, N

infection and transmission in the North American deer mouse.

doi.org/10.1038/s41467-021-23848-9.

Feldmann F, Williamson BN, van Doremalen N, Pérez-Pérez L, Schulz J et

Respiratory disease in rhesus macaques inoculated with SARS-CoV-2.

268–272. doi.org/10.1038/s41586-020-2324-7.

. SARS-CoV-2

3612.

12

[38]

Pickering BS, Smith G, Pinette MM, Embury-Hyatt C, Moffat E, Marszal P et al.

Susceptibility of domestic swine to experimental infection with severe acute respiratory syndrome coronavirus 2. Emerg Infect Dis 2021;27(1):104-112.

doi.org/10.3201/eid2701.203399.

[39] Ulrich L, Wernike K, Hoffmann D, Mettenleiter TC, Beer M. Experimental Infection of

Cattle with SARS-CoV-2.

doi:10.3201/eid2612.203799.

. 2020;26(12):2979-2981.

[40] Falkenberg S, Buckley A, Laverack M, Martins M, Palmer MV, Lager K, Diel DG. Experimental Inoculation of Young Calves with SARS-CoV-2. Viruses. 2021;13(3):441. doi:

10.3390/v13030441.

Emerging Infectious Diseases

[41] Boklund A, Gortazar C, Pasquali P, Roberts H, Nielsen SS, Stahl K et al. Scientific opinion on the monitoring of SARS-CoV-2 infection in mustelids. EFSA Journal 2021;19(3):6459, 68 pp.https://doi.org/10.2903/j.efsa.2021.6459.
[42] Aguiló-Gisbert J, Padilla-Blanco M, Lizana V, Maiques E, Muñoz-Baquero M, Chillida- Martínez E et al. First Description of SARS-CoV-2 Infection in Two Feral American Mink (Neovison vison) Caught in the Wild. Animals 2021;11 :1422. doi.org/10.3390/ ani11051422.

[43]

[44] Décision d’exécution (UE) 2021/788 de la Commission du 12 mai 2021 établissant des règles pour la surveillance et la notification des infections par le SARS-CoV-2 chez certaines espèces animales. data.europa.eu/eli/dec_impl/2021/788/oj. Journal officiel de l’Union européenne, L 173, 17 mai 2021.

[45] Michelitsch A, Kerstin Wernike K, Lorenz Ulrich L, Mettenleiter TC, Beer B. SARS-CoV- 2 in animals: From potential hosts to animal models. Advances in Virus Research. doi.org/10.1016/bs.aivir.2021.03.004.

Freuling CM, Breithaupt A, Müller T, Sehl J, Balkema-Buschmann A, Rissmann M, et al.

Susceptibility of Raccoon Dogs for Experimental SARS-CoV-2 Infection. Emerg Infect Dis.

2020;26(12):2982-2985. doi.org/10.3201/eid2612.203733.

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Tableau 1. Infections naturelles et expérimentales de diverses espèces animales (AC : animaux de compagnie, AE : animaux d’élevage ; FS : faune sauvage). La sensibilité de certaines espèces a été évaluée de [0] à [12] par Michelitsch et al [45] par un système de notation semi-quantitatif (zéro à 3 points ont été attribués aux quatre catégories suivantes : détection du génome viral après l’inoculation, séroconversion, transmission intra-espèces et aspects cliniques.

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Pour copie certifiée conforme

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